INTRODUÇÃO

Uma das características consideradas exclusivas dos seres vivos é a reprodução, ou seja, a capacidade que os seres vivos têm de originar outros seres portadores de uma informação genética semelhante à dos progenitores. Pela reprodução essa informação genética passa de uma geração à geração seguinte.

A reprodução assume aspectos muito diversos que podem agrupar-se em dois tipos fundamentais: reprodução assexuada e reprodução sexuada.

Na reprodução assexuada intervém sempre um único progenitor, havendo portanto uma diversidade de processos, variáveis conforme a espécie. De entre esses processos encontram-se a esporulação, a bipartição, a gemulação, a fragmentação e multiplicação vegetativa, etc.

Para que as espécies possam perpetuar e assegurar a vida dos indivíduos, é necessário que as células se dividam.

DIVISÃO CELULAR

Esta divisão é uma das propriedades mais importantes das células. A divisão celular é fundamental, não só para a reprodução, como também para a manutenção da integridade física dos organismos e da sua própria vida. Nos seres unicelulares a divisão corresponde à reprodução, pois a partir de uma célula formam-se duas ou mais células independentes.

Nos seres pluricelulares, pela divisão celular, as células multiplicam-se, o que permite o crescimento dos seres vivos.

As células crescem, aumentam o seu conteúdo e depois dividem-se. Para a maioria dos constituintes celulares a duplicação do conteúdo não tem de ser rigorosamente controlada. Os organitos que compõem a célula são distribuídos em quantidades aproximadamente iguais pelas células filhas. Há contudo uma excepção - o DNA. Esta molécula tem de ser exactamente autoduplicada (replicação semiconservativa) e as cópias rigorosamente distribuídas pelas células filhas.

ESTRUTURA DOS CROMOSSOMAS EUCARIÓTICOS

Em microscopia óptica, a utilização de corantes específicos permite caracterizar os constituintes da célula. Assim, e apenas nos períodos de divisão celular, é possível observar, no núcleo das células, estruturas bem individualizadas com afinidade para os corantes que se designam por cromossomas (cromo=colorido e soma=corpo). Cada espécie é caracterizada por um número constante de cromossomas que apresentam uma morfologia própria no que diz respeito ao tamanho e à forma.

Ao conjunto dos cromossomas característicos de uma dada espécie dá-se o nome de cariótipo.

Hoje, um cromossoma é considerado uma unidade morfológica e fisiológica de cromatina (material existente no núcleo e que contém a informação genética), seja ou não visível ao microscópio óptico.

A observação dos cromossomas de uma célula deve fazer-se quando esta se encontra em divisão. Nesta altura os cromossomas apresentam-se bem individualizados e são observáveis ao microscópio óptico. Um cariótipo humano normal é constituído por 46 cromossomas associados em 23 pares. Têm formas e tamanhos diversos, podendo apresentar constrições de profundidade variável. A mais profunda é uma estrutura sólida e resistente chamada centrómero. Em certos períodos de vida da célula, os cromossomas podem ser estruturas duplas formadas por dois cromatídios, constituindo uma díada cromatídica. Nesta, os cromatídios encontram-se unidos pelo centrómero, assemelhando-se a um par de gémeos siameses com uma zona comum. Cada cromatídio é constituído por um esqueleto de proteínas à volta do qual se dispõe um nucleofilamento condensado, disposto helicoidalmente lembrando o enrolamento de um fio de telefone.

Ao tratar o nucleofilamento de modo a destruir as proteínas responsáveis pelo enrolamento superior, pode observar-se uma estrutura com o aspecto de um fio de pérolas. Cada "pérola" corresponde a um nucleossoma. Os nucleossomas podem ser removidos utilizando enzimas apropriadas. Cada nucleossoma tem a forma de uma disco constituído por 8 unidades de proteínas específicas, chamadas histonas, à volta das quais de enrola, formando duas espiras, um filamento de DNA. Cada nucleossoma está separado do seguinte por DNA de ligação. Quando o nucleofilamento experimenta uma espiralação, torna-se mais curto, espesso e por isso mais condensado. Quando, pelo contrário, se apresenta pouco condensado, é fino e flexuoso, sendo difícil visualizar cada filamento como uma unidade independente, embora ele o seja na realidade. Podemos pois concluir que cromatina e cromossomas são dois estados do mesmo material com diferentes graus de condensação.
Um aspecto fundamental que ressalta de toda esta estrutura é a notável capacidade de condensação do material genético.

CICLO CELULAR

O ciclo celular compreende as transformações que decorrem desde a formação da célula filha até ao momento em que esta mesma célula se divide, constituindo um processo dinâmico e contínuo de mudanças. Para mais fácil compreensão é costume considerar-se no ciclo celular fases e respectivas subfases.

Devido às profundas mudanças que o microscópio óptico permite observar, a fase mitótica constituiu durante muitos anos o ponto de interesse fundamental e a intérfase foi considerada uma fase de repouso.
Sabe-se hoje que a célula passa a maior parte da sua vida em intérfase que, longe de ser um período de repouso, é um período de intensa actividade biossintética, durante o qual se verifica o crescimento e a duplicação da componente cromossomática.
A mitose é só a fase final e visível ao microscópio óptico de uma mudança a nível celular.
Neste aspecto a divisão pode considerar-se como a separação final das unidades moleculares previamente duplicadas.
A principal característica da divisão celular é a sua natureza cíclica. O crescimento e a divisão celular devem compensar-se de tal modo que o ciclo duplicação/divisão permita um equilíbrio com a manutenção das características celulares essenciais. Por exemplo, a conservação do tamanho celular verificado nas células filhas obriga a que o crescimento interfásico se compense com a divisão mitótica e vice-versa.

Estudos realizados com timidina marcada radioactivamente foram de grande importância para determinar o período exacto em que ocorre a replicação do DNA. Esta síntese tem lugar durante uma parte limitada da intérfase denominada período S ou de síntese, que é precedido e seguido, respectivamente, por dois intervalos G1 e G2.

No período S ocorre a auto-replicação de cada uma das moléculas de DNA. A essas novas moléculas associam-se as respectivas proteínas e a partir desse momento cada cromossoma passa a ser constituído por dois cromatídios ligados pelo centrómero.

Entre o fim da mitose e o início da síntese de DNA ocorre o intervalo G1, também chamado pós-mitótico. É caracterizado por intensa actividade biossintética, nomeadamente de proteínas e RNA, havendo formação de vários organitos e um notório crescimento celular. Um segundo intervalo G2 ou pré-mitótico separa o fim do período de síntese de DNA do início da mitose. Neste período há também sínteses de biomoléculas como, por exemplo, proteínas necessárias à divisão celular.

Na intérfase pode, pois, considerar-se a sequência de subfases G1, S e G2 que ocupam cerca de 90% ou mais do ciclo celular total.

Células de diferentes tecidos, de diferentes espécies e em diferentes estádios de desenvolvimento têm ciclos celulares que variam enormemente desde, por exemplo, menos de uma hora no embrião da rã a mais de 1 ano numa célula de fígado humano adulto.

Na intérfase os cromossomas não são visíveis ao microscópio óptico. Os complexos DNA-proteínas que constituem a cromatina estão pouco condensados e dispersos pelo núcleo. Durante este período existem um ou mais nucléolos.

Fora do núcleo, observa-se um par de estruturas cilíndricas, perpendiculares entre si, constituídas por microtúbulos que são os centríolos. Estes experimentam duplicação originando dois pares.

Embora a mitose possa variar de um organismo para o outro em pequenos pormenores, o processo geral é semelhante na maior parte das células eucarióticas. Analisemos detalhadamente o que se passa nas células animais.

Na fase mitótica podem considerar-se duas etapas: mitose e citocinese.

A mitose diz respeito ao processo de divisão nuclear, sendo tradicionalmente consideradas quatro subfases: prófase, metáfase, anáfase e telófase.

A citocinese corresponde à divisão do citoplasma com formação das células filhas.

     PRÓFASE

É, de um modo geral, a fase mais longa da mitose. Durante a prófase ocorrem mudanças no núcleo e no citoplasma. O núcleo é sede de grandes transformações. No seu interior os filamentos de cromatina enrolam-se, tornando-se mais grossos, curtos, espessos e coráveis, sendo possível observar-se que cada cromossoma é constituído por dois cromatídios. Os cromatídios de um cromossoma estão unidos pelo centrómero. Os dois pares de centríolos começam a afastar-se em sentidos opostos, formando-se entre eles o fuso acromático(no caso das células vegetais, apesar destas não possuírem centríolos, forma-se à mesma o fuso acromático) ou mitótico constituído por um sistema de microtúbulos proteicos que se agregam para formar fibrilas. Estas podem ter uma disposição radial ao nível dos pólos da célula e vão constituir o áster. No fim da prófase, de um e de outro lado de cada centrómero, formam-se duas zonas específicas sobre as quais se fixam as fibras proteicas.. Quando os centríolos atingem os pólos, a membrana nuclear fragmenta-se e os nucléolos desaparecem, terminando assim esta fase.

     METÁFASE

Os cromossomas atingem o seu máximo encurtamento devido a uma forte condensação dos cromatídios. Os pares de centríolos estão agora nos pólos da célula. O fuso acromático completa o seu desenvolvimento, notandose que algumas das suas fibrilas se ligam aos cromossomas, fibrilas cromossomáticas, enquanto outras vão de pólo a pólo, fibrilas contínuas. Os cromossomas dispõem-se com os centrómeros no plano equatorial (plano equidistante entre os dois pólos), voltados para o centro desse plano e os braços para fora. Os cromossomas assim imobilizados originam uma figura tradicionalmente chamada placa equatorial e estão prontos para serem divididos.

     ANÁFASE

No início desta fase da mitose, a anáfase, dá-se a clivagem (ruptura) de cada um dos centrómeros, separando-se os dois cromatídios que passam a constituir dois cromossomas independentes. As fibrilas ligadas a eles encurtam-se e estes cromossomas começam a afastar-se migrando para pólos opostos da célula, uma vez que são "puxados" pelas fibrilas. A anáfase é caracterizada por esta ascensão polar dos cromossomas filhos. No final da anáfase, os dois pólos da célula têm colecções completas e equivalentes de cromossomas, logo de DNA.

     TELÓFASE

Na última fase da mitose e penúltima da fase mitótica, a telófase, a membrana nuclear reorganiza-se à volta dos cromossomas de cada célula filha, constituindo os núcleos das futuras células filhas. Os nucléolos reaparecem, dissolve-se o fuso acromático, e os cromossomas, devido à sua descondensação, alongam-se tornando-se menos visíveis e mais finos. A célula fica então constituída por dois núcleos, estando estes por sua vez, dispostos nos pólos da célula, terminando assim a mitose.

     CITOCINESE

Nos dois últimos estádios da mitose, a anáfase e a telófase, dão-se também importantes alterações a nível do citoplasma. O termo citocinese significa movimento do citoplasma.

Nas células vegetais a parede esquelética rígida não permite a divisão por estrangulamento. Neste caso, vesículas derivadas do complexo de Golgi alinham-se na região equatorial e constituem o fragmoplasto. Estas vesículas fundem-se, para formar uma estrutura que é a parede celular de cada célula filha.